Tetsurou Hoshino é um menino empenhado em obter um corpo mecânico imortal para se vingar do assassino de sua mãe, o homem-máquina Conde Mecha.
No entanto, devido ao custo incrível para obter o que procura, sua única esperança é roubar um cartão de embarque para o Galaxy Express 999, um trem espacial que viaja pela galáxia e cuja parada final é um planeta onde são fornecidos os substitutos de metal.
Depois de furtar um bilhete, Tetsurou é perseguido pela polícia e acaba caindo nos braços de uma mulher misteriosa chamada Maetel, que se parece muito com sua mãe.
Uma vez que ele acorda, ela diz ao menino que ela lhe dará entrada no 999, desde que ele concorde em viajar com ela.
Aceitando sua proposta, Tetsurou embarca na ferrovia cósmica com Maetel e começa uma jornada pela galáxia.
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